硬核!华中农大科研效果登上《自然》期刊 揭秘水稻若何被驯化

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2021年9月28日,Nature Communications在线揭晓了华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室水稻团队、湖北洪山实验室李一博教授课题组题为“The identification of grain size genes by RapMap reveals directional selection during rice domestication”的研究论文。该研究开发了一种快速、高通量克隆数目性状位点(QTL)基因的新方式――RapMap(图1),发现了单元点遗传的本质判断尺度,快速克隆了8个水稻种子巨细QTL基因,并展现了籼稻细长粒形是在水稻耐久驯化和改良历程中定向选择的效果。

图1 RapMap定位克隆QTL基因的原理和流程

作物的产量、品质以及抗生物和非生物胁迫相关性状大多是由QTL控制的,对这些QTL举行遗传剖析和分子克隆是明白遗传多样性与遗传改良作物的基础。获取单元点星散的遗传定位群体,是克隆QTL基因的先决条件。传统QTL克隆方式通过构建庞大遗传群体(RIL、MAGIC和NAM等)举行QTL定位、行使高级作图群体(NIL、SSSL和IL)实现单元点遗传,然则该历程耗时耗力,大大限制了QTL基因克隆的效率和应用历程。

为提高获取单元点遗传群体的效率,该研究首先凭证显性、半显性和超显性三种遗传效应总结出了12种单元点遗传星散模子,并在此基础上提出单元点遗传星散的本质特征是在随便遗传星散群体中目的QTL/基因区段的两种纯合基因型能够与对应表型共星散,即共星散尺度(图1c);该“共星散尺度”是单元点遗传的充要条件,对遗传学中单元点遗传星散的传统判断尺度(如双峰漫衍、3:1星散比等)起更正和澄清的作用,这一判断尺度的更新,大大提高了获取单元点星散群体的效率和可能性。为了最大可能地知足星散群体的共星散尺度,该研究提出并实践了从焦点种质选取表型差异较小的双亲构建一系列F2梯度群体(F2GP)举行遗传定位的战略(图1a),以期最少化每个遗传群体中控制目的性状的星散位点数目,并克隆差异双亲组合中的主效QTL;不知足共星散尺度的群体,可通过自交低、中、高值的F2或F3的若干家系,凭证后裔星散情形,选取目的区段杂合而靠山星散位点纯合的家系来实现单元点星散。F2梯度群体连系单元点遗传的共星散尺度,实现了QTL定位、验证及其类近等基因系(NIL-LL)筛选的“三位一体”的基因定位与克隆战略,大大节约了获取单元点遗传定位群体的时间和成本。该研究通过构建15个种子巨细F2梯度群体,在三年内克隆了8个种子巨细基因(图2),其中除了GS3、GW5、GS2、GW8和GW7/GL7等已报道基因外,另有两个新基因GL1和GW5.1及两个GS3强功效新等位基因GS3-5和GS3-6也获得克隆,这解释RapMap在QTL克隆方面具有较大潜力。

图2 粒长和粒宽F2梯度群体的亲本组合

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与传统作图群体和定位方式相比,RapMap的优势主要在如下方面:一是RapMap兼具双亲本遗传群体的精度和多亲本遗传群体的遗传多样性;二是F2梯度群体实现了双亲选择和群体构建的简朴性、天真性和周全性的统一,构建时间短、成本低;三是RapMap通过共星散尺度将QTL定位、QTL效应验证和类近等基因系筛选三个QTL克隆要害环节实现“三位一体”,大大提高了QTL克隆的准确度和效率,是以基因克隆为目的导向的方式;四是RapMap不仅可以克隆自然变异中的主效基因,还能判定克隆出自然群体中的有数变异和微效基因;五是RapMap不依赖于庞大的软件和统计方式,而是基于基因型和表型的直接对应,阻止了假阳性和假阴性的滋扰,提高了QTL定位克隆的可靠性;六是通过F2梯度群体连系共星散尺度,RapMap可有用地将庞大的多基因遗传降低到简朴的单元点遗传,从而实现一个群体只克隆一个主效QTL基因、多个群体批量克隆多个QTL基因的突破。以上特点解释,以梯度遗传群体的构建和单元点遗传的“共星散尺度”为焦点的RapMap方式,是一个集QTL定位、验证及其类近等基因系筛选“三位一体”的快速、高通量基因克隆战略;该方式同样也适用于其他任何易于杂交和繁衍足够杂交后裔的植物和动物的随便性状,或将成为QTL基因定位克隆的通用与首选方式,将助力功效基因组学与遗传学研究。

RapMap克隆获得的8个种子巨细基因可以注释77.2%的粒形变异,对粒长、粒宽和长宽比表型展望的准确度可达0.82、0.79和0.87,解释这些基因对粒形表型具有高的孝顺率和代表性,为群体水中剖析粒形驯化提供了很好的条件。通过研究这8个基因在野生稻、农家种和种植品种的等位基因频率转变,发现长粒和细粒等位基因在驯化历程中是逐步累积的,粒长和粒宽平均值也响应地变长和变窄(图3a-c),解释水稻粒形在驯化和改良历程中发生了定向选择,且这种定向选择的强度在籼稻中比粳稻中更强。同时,该定向选择随同着核苷酸多样性降低的趋势,解释在水稻驯化改良历程中,细长粒等位基因被偏好性地选择和富集了。选择祛除剖析解释主效基因GS3、GW5及GW7/GL7受到强烈驯化选择,示意了基因效应和选择压力的相关性(图3d)。相关性剖析进一步解释,DNA变异、选择压力、表型变异注释率及表型关联显著性之间存在显著正相关(图3e),这说明对种子巨细基因的选择压力让人类有更多时机在自然群体中判定到大效应的基因,好比通过全基因组关联剖析(GWAS)等方式;而GWAS对微效基因或有数变异检测能力的不足,可通过RapMap方式来举行弥补。

图3 八个粒形基因的定向选择以及DNA变异、选择压力、表型变异注释率及表型间的显著性相关剖析

综上解释,RapMap为庞大性状QTL基因定位克隆和遗传基础剖析提供了有用手段,提出了单元点遗传的本质判断尺度,该研究发现的新基因和新等位基由于种子巨细遗传改良提供了新基因资源;种子巨细基因的选择祛除剖析及籼稻粒形在驯化改良历程中的定向选择等效果为水稻粒形研究提供了新看法。

生命科学手艺学院博士后张俊成、博士研究生张德建、博士研究生樊亚伟为文章的并列第一作者,李一博课题组其他7名博士生和7名硕士生均介入了该事情,李一博教授为文章通讯作者。水稻团队练兴明教授和中科院分子植物科学卓越创新中央韩斌院士团队为本研究提供了野生稻、农家种和种植稻的质料和数据。该研究获得了国家重点研发设计、国家自然科学基金、华中农业大学自主创新基金的资助。

论文链接:

https://www.nature.com/articles/s41467-021-25961-1

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